Erster Abschnitt: Einleitung.

§ 1. Wenn wir die Geschichte der Biologie verfolgen, so treffen wir immer wieder auf einen Gegensatz zweier Auffassungen der Gestaltung der Lebewesen, einen Gegensatz, den der bekannte amerikanische Botaniker ASA GRAY1) in die Worte,,Morphologie versus Teleologie" zusammengefaßt hat. Die abstrakte Morphologie fragt nur nach der Gestaltung als solcher, sie sucht ihre Entstehung und die Beziehungen zwischen der Gestaltung verwandter Organismen kennen zu lernen. Die Teleologie dagegen betrachtet die Gestalt nur als Mittel zum ,,Zweck". Dieser liegt in der Erhaltung und Fortpflanzung der verschiedenen Organismen, die Verschiedenheit der Gestaltung muß also in engster Beziehung stehen zur Verschiedenheit der Lebensbedingungen.

Die Anfänge teleologischer Auffassung.

Je nach den Zeitströmungen und je nach der Veranlagung der einzelnen Forscher tritt die eine oder die andere Richtung in den Vordergrund und werden Versuche gemacht, sie beide miteinander in Einklang zu bringen. In der Botanik finden wir z. B. in EICHLER'S „Blütendiagrammen" die verschiedenen Blütenformen lediglich nach der Zahl, Anordnung und äußeren Ausbildung ihrer Teile, also als reine Formen, in ihrem Zusammenhang und ihren Wandlungen erläutert. Die Blütenbiologie wie sie z. B. von F. DeLPINO vertreten wurde aber sieht in den Blüten nur Apparate, die auf höchst mannigfaltige Weise dem Zweck der Bestäubung und Samenbildung dienen, und findet die Gestaltung erklärt, wenn sie erkannt hat, wie sie diese Funktionen ausüben.

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Der Erörterung der Beziehungen zwischen Morphologie und Teleologie ist des Verf. „Organographie" gewidmet, wobei besonderes Gewicht auf das, was wir soeben als ,,mannigfaltige Weise" bezeichnet haben, gelegt wurde. Denn darin steckt eben was sehr oft übersehen wird auch für die Teleologie eine große Schwierigkeit, und es kommt dabei, wie wir sehen werden, die von ihr oft beiseite geschobene Morphologie wieder zum Vorschein.

In dem vorliegenden Buch haben wir es zu tun mit Bewegungserscheinungen, die, wie nachgewiesen werden soll, im Zusammenhang stehen mit den Entfaltungsbewegungen. Darunter verstehen wir Bewegungen, welche den Übergang vom Knospenstadium in das ,,fertige" vermitteln. Solche treten am auffallendsten hervor bei Pflanzenteilen mit begrenztem Wachstum, wie z. B. Blättern, Blüten, Früchten, weil sie bald zu Ende. geführt zu werden pflegen, während unbegrenzt wachsende Organe, wie Sprosse und Wurzeln, sich beständig in Entfaltungsbewegung befinden. Die teleologische Betrachtung muß natürlich auch in diesen Bewegungen nütz

1) ASA GRAY, Darwiniana, New-York 1889, p. 288:,,let us recognize Darwin's great service to natural science in bringing back to it Teleology; so that, in stead of Morphology versus Teleology, we shall have Morphology wedded to Teleology“.

K. Goebel, Entfaltungsbewegungen der Pflanzen. 2. Aufl.

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liche Vorgänge, also Anpassungen sehen. Für uns aber ist vor allem wichtig die Frage, mit welchen Gestaltungsverhältnissen hängen diese Bewegungen zusammen, und handelt es sich dabei wirklich um Bewegungen, die so verlaufen, wie wir sie wahrnehmen, weil damit der betreffenden Pflanze ein besonderer Dienst geleistet wird? Wenn man die neuere botanische Literatur nachsieht, so wird man finden, daß diese Frage so gut wie allgemein bejaht wird. Indes ist die teleologische Betrachtung schon eine sehr alte.

Dadurch aber, daß man im 19. Jahrhundert sich besonders eingehend mit den Anpassungserscheinungen der Pflanzen beschäftigt hat, ist teilweise die Meinung entstanden, die ganze ökologische“ Betrachtungsweise sei eine Errungenschaft der Neuzeit erst in dieser habe man begonnen, die Beziehungen zwischen Gestaltung und Lebensweise der Pflanzen zu untersuchen und die Zweckdienlichkeit in deren Bau zu erkennen. Nichts könnte unrichtiger sein: Vielmehr hat man von jeher die Erfahrungen, die der Mensch in seinem Haushalt und seinen Beziehungen zu den übrigen Lebewesen macht, auf diese übertragen. Das spricht sich ja schon in dem Namen „,Ökologie" (= Haushaltlehre) aus. Es handelt sich dabei um einen Anthropomorphismus, der früher naiver, später verhüllter sich geltend machte.

Da z. B. der Mensch nackt und schutzlos in die Welt tritt, so liegt es ihm außerordentlich nahe, auch bei anderen Lebewesen ein großes ,,Schutz"bedürfnis vorauszusetzen. Da seine Bewegungen ein bestimmtes „Ziel" und einen besonderen ,,Zweck“ zu haben pflegen, so setzte er das auch für die Bewegungen der anderen Organismen voraus.

Galt das schon für die uns nahestehenden Tiere, so mußte eine solche Auffassung sich noch mehr aufdrängen, als man auch bei den anscheinend starren Pflanzen Bewegungserscheinungen in immer größerer Zahl kennen lernte. In der geschichtlichen Einleitung zu der Besprechung der Pflanzen mit sensitiven Blättern suche ich nachzuweisen, daß man deren Bewegungen zuerst teils Gefühls- teils Zweckmotive also menschliche Eigenschaften - zuschrieb. Hier seien deshalb nur wenige andere teleologische Deutungen für Bewegungen bei Pflanzen genannt, um zu zeigen, daß solche Deutungen schon sehr alt sind.

Namentlich waren es die sog. „Schlafbewegungen" der Blätter mancher Pflanzen, welche dazu Veranlassung gaben.

So meinte der spanische Jesuit NIEREMBERGIUS 1), die Schlafbewegungen der Tamarindenblätter (die ersten, die man kennen lernte, und zwar schon zur Zeit Alexanders des Großen) seien für die Früchte von Bedeutung ,,ut noctu foliis convolutae a frigoris injuriis muniant atque tuerentur“. Dabei zog er, wie so viele andere nach ihm, nicht in Betracht, ob denn in der tropischen Heimat der Tamarinde ein solcher Kälteschutz, dessen Annahme einem Mitteleuropäer naheliegen konnte, notwendig sei?

Auch in der ersten, den Schlafbewegungen besonders gewidmeten Abhandlung 2), einer auf LINNE's Veranlassung entstandenen Dissertation, wird der Nutzen dieser Bewegungen, die (nicht mit Recht) als „novum quid et inauditum" bezeichnet werden, ganz besonders hervorgehoben. Sie dienen auch hier zum Schutz der Pflanzen gegen die Beschädigungen, welche eintreten können durch die Nachtluft (p. 341), Wind, Tau usw. Es ist dem Verf. auch ohne Zweifel", daß die Schlafbewegung der Blätter 1) JOANNES EUSEBIUS NIEREMBERGIUS, Historia naturae (1635) p. 342. 2) Somnus plantarum praeside D. D. Car. Linnaeo propositus a Petro Bremer Helsings. Upsaliae 1755 Decemb. 10. (Abgedruckt auch in Amoenitates academicae.)

bei Melilotus italica dahin führt, daß sie weniger durch den Wind bewegt und durch Tau beschwert werden (p. 346) und daß die Bohnenblätter die Seitensprosse und Blütenstände nachts gegen Kälte oder kalten Tau schützen. Bei Mimosa macht er nochmals darauf aufmerksam (p. 349), daß durch die Schlafbewegungen die Blattspindeln „,et pagina foliorum superior omnino a rore et frigore occultentur, et tota planta simul minus sit ventorum agitationibus exposita".

Auch dieser Verf. hat aus rein menschlichem Gefühl und aus den Erfahrungen seiner nordischen Heimat heraus geschlossen, daß ein „,Schutz“ der Blätter gegen Tau, Kälte und Wind auch für eine Tropenpflanze etwas Wertvolles sein werde. Überhaupt finden sich ökologische Deutungen bei LINNÉ und seiner Schule nicht selten. So wenn ersterer 1) beschreibt, wie die Frucht von Arachis hypogaea in die Erde gelangt, und hinzufügt, das geschehe, damit sie nicht von Vögeln und anderen Tieren gefressen werde,,mirum naturae providentia".

Diese Anschauung war aber das Ergebnis einer langen geschichtlichen Entwicklung. Ihr voraus gegangen war ursprünglich die naiv anthropozentrische Teleologie, welche die Pflanzen lediglich als zum Nutzen des Menschen geschaffen betrachtete. Was nicht als Nahrungsmittel für Menschen und Tiere, als Heilpflanze usw. verwendbar war, mußte sonst irgendwie brauchbar sein. Selbst die in Hecken wachsenden im übrigen (damals) als unverwertbar erscheinenden - Brennesseln befördern dort (vermöge ihrer Nesselwirkung) nach einem mittelalterlichen Botaniker wenigstens den öffentlichen Anstand!

Solchen kindlichen Anschauungen gegenüber war es ein großer Fortschritt, daß man später, wie die genannten Zitate zeigen, die Zweckmäßigkeit innerhalb des Lebens der Pflanzen selbst, nicht mehr die für den menschlichen Nutznießer zu ermitteln suchte.

§ 2. Die Begründung der Teleologie und ihre Anwendung.

Je gründlicher man den wunderbaren Bau der Organismen kennen lernte, desto mehr mußte sich die Frage nach dem Zustandekommen der zahllosen Einrichtungen aufdrängen, die - wenn man sie vom Standpunkt menschlichen Handelns aus betrachtet zweifellos so aussehen, ,,als ob“

damit bestimmte Ziele" erreicht werden sollten.

Daß auch die Versuche der Beantwortung dieser Frage zunächst durchaus anthropomorphistisch ausfielen, ist nicht zu verwundern.

Dabei möchte ich unterscheiden zwischen einem offenen und folgerichtigen und einem versteckten und schon deshalb im Grund unfruchtbaren Anthropomorphismus.

Die erstere Richtung ist die deistische. Es ist eine wie schon ihre weite Verbreitung zeigt tief in der menschlichen Natur begründete Anschauung, daß ebenso wie der vernunftbegabte Mensch Kunstwerke und Mechanismen hervorzubringen vermag, einer der menschlichen weit überlegene schöpferische Intelligenz die Entstehung der Organismen zuzu

1) LINNÉ, Hortus Cliffortianus (1737 p. 34). Wir wissen jetzt, daß die Früchte von Arachis sich nur in der Erde normal entwickeln können (künstlich am Eindringen verhinderte bleiben stehen). Wenn man also dem Eindringen einen ,,Zweck" setzen will, ist es der der Weiterentwicklung, nicht der des Schutzes gegen Tierfraß! Ob das immer so war, ist eine andere, vorläufig nicht entscheidbare Frage (vgl. SCHMUCKER, Zur Morphologie und Biologie geophiler Pflanzen, Botan. Archiv (1922), p. 232 ff.

schreiben sei. Diese übertreffen ja durch ihre Leistungen alle Maschinen bei weitem - schon durch ihre den Eindruck der Zielstrebigkeit" machende Entwicklung.

Das ist, was immer man sonst darüber denken mag, ein gesunder, auf Erfahrung beruhender Anthropomorphismus 1). Denn unsere Erfahrung zeigt uns eben, daß Kunstwerke und Mechanismen die nächsten Annäherungen an Organismen, die wir kennen von Persönlichkeiten hervorgebracht sind.

Aber damit hat diese Vorstellung auch ihre Grenze erreicht. Wir können uns eben nur menschliche, nicht übermenschliche Persönlichkeiten wirklich vorstellen. Jeder Versuch, das letztere trotzdem zu erreichen, kam über negative Merkmale nicht hinaus.

Da das ein Versuch mit unzureichenden Mitteln war, half man sich so, daß man unter Verzicht auf die Persönlichkeit selbst nur Eigenschaften, die, soweit die Erfahrung reicht, an Persönlichkeiten gebunden. sind, loslöste, und sie als etwas Selbständiges in den Organismen Tätiges betrachtete. So kam man darauf, Begriffe wie ,,Willen", „,,Zielstrebigkeit", die „Mneme“, „intelligente Kräfte", „,Entelechie" in die Organismen hineinzuverlegen, um daraus dann deren Eigenschaften wieder abzuleiten. Das sind aber in der Erfahrung nicht begründete Abstraktionen. Man nimmt eine Eigenschaft, die nach unserer allgemeinen Wahrnehmung an Individuen gebunden ist, wie „Willen", „Gedächtnis" usw.. und betrachtet diese als etwas für sich Bestehendes, hängt ihnen wieder ein persönliches Mäntelchen um und läßt sie nun in den Organismen tätig sein. Es ist im Grunde doch immer nur eine Hypostasierung von Begriffen, wie sie in der Platonischen Ideenlehre diesem Vorbilde aller Begriffsdichtung und in der idealistischen Morphologie gleichfalls auftrat.

Der Naturforscher kann für seine Aufgabe meiner Meinung nach mit solchen wesenlosen Schemen gar nichts anfangen. Er kann ein Buch, wie FECHNER'S „Nanna"), als eine der schönsten Prosadichtungen unserer Sprache genießen, aber er wird sich sagen müssen, daß mit solchen versteckten, übertragenen Anthropomorphismen für ihn nichts auszurichten ist. Es ist eben Dichtung, keine Wissenschaft. Deren Aufgabe ist eine wesentlich bescheidenere, sie hat nur die Lebensäußerungen und deren Bedingungen zu untersuchen, nicht das Wesen des Lebens. Fragen also, die nicht durch Beobachtung und Versuch geklärt werden können, fallen außerhalb des Gebietes der Naturwissenschaften.

Da nun diese Wendung einerseits eine wenig befriedigende war, andererseits aber unser angeborenes teleologisches Bedürfnis bestehen blieb, so war eine naturwissenschaftliche Begründung der teleologischen Betrachtungsweise eines großen Erfolges sicher.

Bekanntlich ist eine solche versucht, und nach der herrschenden Auffassung erreicht worden, durch den Darwinismus. Wenn auch der Ausgangspunkt des Darwinismus ein ganz anderer ist als der der anthropomorphistischen Teleologie, so stimmt doch das Endergebnis in beiden überein. Und der oben angeführte ASA GRAY hebt ganz besonders hervor, daß durch DARWIN die Teleologie wieder zu ihrem Rechte gekommen und die Morphologie mit ihr vermählt" worden sei.

1) Ein sehr beschränkter aber ist der, welcher als besondere Eigenschaft des Welturhebers pries, daß dieser nicht Nutzloses geschaffen habe. Das ist nur ein Ausfluß menschlicher Ärmlichkeit und Dürftigkeit, der es nur um das Nützliche, nicht um das Schöne zu tun ist.

2) FECHNER, Nanna oder über das Seelenleben der Pflanzen. Leipzig 1848.

Tatsächlich braucht man nur einen Blick in die botanische, namentlich die ökologische Literatur zu werfen, um zu sehen, daß die Meinung, daß alle Gestaltungsverhältnisse einen ganz bestimmten Nutzen haben, die herrschende geworden ist. Wenn der deistisch gesinnte CHR. K. SPRENGEL annahm, daß der weise Schöpfer in den Blumen kein Härchen ohne einen bestimmten Zweck geschaffen habe, so ist das nur eine andere Fassung für eine Überzeugung, die auch in der durch DARWIN neu belebten Blütenökologie herrscht. Und es kommt schließlich auf dasselbe hinaus 1), wenn der auf dem Standpunkte des Darwinismus stehende E. STRASBURGER die Überzeugung ausspricht, daß im Bau des Holzes auch nicht die geringste Struktur und auch nicht das kleinste Tüpfelchen nutzlos sei. Man verband aber vielfach die darwinistische (sozusagen indirekte) Teleologie mit einer direkten, eine „Zielstrebigkeit" bei den Organismen voraussetzenden, indem man wenigstens die Ausdrucksweise dieser Anschauung benutzte.

Besonders in der Besprechung der pflanzlichen Bewegungen tritt die Auffassung, daß die Pflanze nach ,,Zwecken" handle, selbst bei den nüchternsten Physiologen deutlich hervor. So lassen z. B. SCHWENDENER und KRABBE2) die Orchideenblüten ihre Bewegungen ganz zielstrebig ausführen. Entfernt man an einer Orchideenspindel den oberen Teil, so ist es für die in unmittelbarer Nähe der Schnittfläche stehenden Blüten zwecklos geworden, eine Torsion auszuführen, denn es ist für sie eigentlich keine Spindel mehr vorhanden, von der sie sich hinwegzuwenden hätten. Wenn nun die Blüten mit ihrer Vorderseite über die Schnittfläche hinwegsehen, so sind sie ebenso zweckmäßig orientiert wie die tieferstehenden Blüten, welche auch nach der fraglichen Operation durch Torsion um 180° ihre Vorderseite nach außen richten." Also: wenn die Blüte merkt, daß eine Bewegung ,,zwecklos" sein würde, so unterläßt sie diese! Dabei haben aber merkwürdigerweise die Verf. nicht nachgewiesen, oder auch nur erörtert, welchen „Zweck" denn die gewöhnliche Orientierungsbewegung der Orchideenblüten (an der unverletzten Spindel oder Infloreszenz) hat? Sie setzen offenbar voraus, daß ein solcher vorhanden ist sonst wären diese Bewegungen ja zwecklos! Daß indes die Frage nach dem ,,Zweck" der Resupinationsbewegungen gar nicht so einfach liegt, wird in einem besonderen Kapitel zu erörtern sein.

Auch PFEFFER 3), obwohl er ökologische Fragen nicht in den Vordergrund stellt, hebt z. B. ausdrücklich hervor, daß bei den Blättern von Mimosa pudica, gewissen Staubfäden, Narben usw. zur Erreichung gewisser Ziele und Zwecke die Befähigung zu einer schnellen Reizbewegung ausgebildet" sei. Hier ist die Zielstrebigkeit" der Bewegungen also sogar doppelt hervorgehoben, obwohl ,,Ziel" und ,,Zweck" doch wohl beide dasselbe bedeuten.

Damit stimmt ganz überein, was SCHWENDENER) über die Reizbewegungen von Mimosa pudica sagt: ,,Welche Aufgaben allen diesen Be

1) Vgl. auch WENT, Über Zwecklosigkeit in der lebenden Natur. Biol. Zentralblatt 27 (1907), p. 257.

2) SCHWENDENER und KRABBE, Untersuchungen über die Orientierungstorsionen der Blätter und Blüten (Abh. der Kgl. Akademie der Wissensch. in Berlin 1892). Vgl. die in einem späteren Teile des vorliegenden Buches gegebene Darstellung der Resupination der Orchideenblüte.

3) W. PFEFFER, Handbuch der Pflanzenphysiologie, 2. Aufl., II, p. 355, 364. 4) S. SCHWENDENER, Vorlesungen über mechanische Probleme in der Botanik, herausgeg. von C. Holtermann, Leipzig 1909.