SUR LA FORMATION DES STOMATES

DANS LE TRADESCANTIA VIRGINICA ET LES TRANSFORMATIONS CELLULAIRES QUI L'ACCOMPAGNENT,

Par M. GARREAU, Membre résidant.

Les plantes phanérogames et les cryptogames vasculaires sont recouvertes dans toutes leurs parties, à l'exception, toutefois, de leurs extrémités radicellaires et stigmatiques, d'une double membrane dont la plus extérieure, entièrement privée d'organisation cellulaire et d'une composition plus hydro-carbonée que la cellulose, a reçu le nom de cuticule; c'est elle qui reçoit le contact immédiat du monde extérieur à la plante. La couche membraneuse qu'elle recouvre et qui manque dans quelques plantes submergées, mais existe constamment dans les végétaux terrestres vasculaires, se compose de cellules aplaties plus ou moins régulières ou si nueuses sur leurs bords et présente dans les parties aériennes, principalement dans celles qui recouvrent les jeunes tiges et les feuilles, de petites ouvertures elliptiques formées de deux cellules en croissant et destinées à mettre en communication le parenchyme intérieur de la plante avec l'air atmosphérique La formation de ces petits organes a été suivie avec quelque soin par MM. de Mirbel sur le marchantia polymorpha, huyomohl, sur le jacynthus orientalis et par Meyen sur le ficus elastica.

Guidé par l'étude des manifestations vitales des matières protéiques cellulaires, j'avais eu lieu de soupçonner que la secrétion et la transformation chimique et morphique de la cellulose était

sous la dépendance vitale de ces matières, et que, dès lors, les transformations cellulaires qui se manifestent dans le développe ment des stomates devaient être liées à leur accumulation dans certaines parties. J'avais, du reste, observé que les courants plastiques de matière vivante que l'on observe ordinairement, sous forme réticulée, dans la plupart des cellules en voie d'accroissement, était susceptible de se diviser, dans une même cellule, en plusieurs foyers de circulation fonctionnant d'une manière distincte et indépendante, et qu'autour de chacun de ces nouveaux centres circulatoires il se formait une membrane pellucide, semblable à l'écume du savon, membrane qui, d'une cavité unique, en formait une multiple et dont le nombre des loges correspondait exactement à celui des foyers d'où elles tiraient leur origine : les poils multicellulés qui hérissent les jeunes ovaires de la courge et ceux des jeunes mérithalles de la sclarée offriront ces résultats à tout observateur patient.

Ce mode de formation cellulaire se confond presque avec celui admis par Schleiden qui le tire du nucleus dont la substance même servirait à l'accroissement de la cellule dans la paroi de laquelle il reste enclavé en s'atrophiant, mais il en diffère, cependant, en ce que la matière vivante du nucléus n'entre pas comme substance dans la couche de cellulose formée, mais seulement dans l'enduit vivant qui la tapisse et que l'on détache avec facilité avec les agents qui coagulent l'albumine ou colorent les matières organiques azotées.

Ce mode de formation cellulaire n'est pas exclusivement borné aux organes pileux des plantes, l'épiderme, dans les parties stomatiques, me l'a présenté dans les feuilles de l'Ephémère des jardins, avec des particularités très dignes d'être signalées. Les stomates qui abondent sur l'épiderme de cette plante sont, comme ceux de l'immense majorité des végétaux, formés de deux cellules en forme de croissant qui se joignent par leurs extrémités aiguës et laissent entre elles une petite fente en forme de boutonnière :

ces deux cellules sont entourées de quatre autres, dont deux de même hauteur qu'elles sont en connexion avec leur partie latérale externe, et les deux autres de même hauteur mais d'une largeur double, joignent, chacune de son côté, les bords supérieurs et inférieurs des cellules stomatiques et des leurs deux cellules latérales contiguës. On a de cette manière un carré un peu irrégulier, formé de six cellules dont le centre est occupé par les deux cellules semilunaires du stomate. Ces six cellules sont de création postérieure à celles qui, dans le principe, constituaient l'épiderme de la jeune feuille. Voici comment ces cellules se sont formées : Un petit lambeau de la partie axillaire externe de la feuille très-jeune encore présente, sous une amplifiation de 200 diamètres, des cellules quadrilatères dont les cavités sont, en grande partie, occupées par des nucléus lisses et d'un pouvoir réfringent marqué. Mais parmi ces cellules, et à des espaces réguliers, on en découvre d'autres d'un même diamètre transversal, mais moitié moins étendues en hauteur; leur contenu en matière azotée vivante est moins lié et plus granuleux; il présente aussi une teinte un peu plus ambrée; c'est cette cellule qui donne naissance aux deux cellules semilunaires qui composent l'ouverture du stomate nous la désignerons sous le nom de cellule-mère du stomate. Cette cellule-mère correspond par ses deux extrémités latérales à deux cellules quadrilatères dont les nucléus viennent coïncider exactement avec ces mêmes extrémités contre lesquelles ils semblent s'appliquer directement; ces nucléus granuleux et opaques émettent des filaments radiaires dans lesquels s'effectuent des courants qui vont, à une certaine distance, mais peu éloignée du centre de la cellule, former un petit conglomérat de la matière qui les constitue et qui, bientôt devient le centre d'une circulation locale. A peine ce premier changement a-t-il eu lieu que le nucléus contigu à la cellule-mère du stomate, par un travail de résorption, façonne la paroi de la cellule qui le loge et s'entoure d'une mem brane cellulaire qui constituera, après son accroissement complet,

la cellule latérale du stomate. Cette jeune cellule se trouve, dès lors, logée dans une échancrure de la cellule qui lui a donné naissance, mais par le fait de son accroissement et de celui de la cellule dont elle émane, cette échancrure s'efface et ne se montre plus que sous la forme d'une légère courbure. La cellule qui a perdu une partie de sa substance ne paraît pas perforée, parce que le nucléus qui s'est formé près de son centre la tapisse d'une couche cellulosienne sécrétée pendant le travail de résorption opéré par le nucléus qui a formé la cellule latérale du stomate. Les cellules placées en haut et en bas du stomate étaient originairement carrées, mais par le fait de leur accroissement elles doublent d'étendue dans le sens de leur hauteur, et leur centre est occupé par un nucléus volumineux dont les filaments protéiques se portent en abondance vers sa paroi contiguë à la cellule-mère du stomate. Cette matière accumulée dans ce point, s'entoure d'une membrane fine à peine visible et constitue dès ce moment une nouvelle cellule qui s'accroîtra principalement en hauteur pour alteindre la forme d'un quadrilatère qu'elle conserve durant son existence.

La cellule-mère du stomate est la dernière à subir sa métamorphose, et celle-là commence par la séparation en deux nucléus peu distincts l'un de l'autre, de la matière azotée vivante qu'elle contient. A peine ces deux petites masses sont-elles ébauchées, que l'on voit naître entre elles un petit diaphragme qui sépare la cellule qui les contient en deux loges distinctes; bientôt cette cloison semble se dédoubler, et il en résulte deux cellules séparées par une fente qui s'accroît à mesure que les nouvelles cellules se développent et prennent la courbure qui leur est propre. Tel est en deux mots, le mode d'après lequel l'évolution du stomate de l'éphémère et des cellules qui l'avoisinent, s'opère.

Je dois, en terminant, faire remarquer que la plupart des physiologistes admettent que les cloisonnements cellulaires sont d'abord

simples et qu'ils se dédoublent ensuite par une scissure qui en forme deux panneaux; mais d'après mes propres observations, ce n'est pas de cette manière que la nature opère, car j'ai toujours remarqué que dans les formations intracellulaires, il se forme des. membranes closes et non de simples lames, et ce sont les parties libres et plus visibles de ces membranes que d'autres observateurs regardent à tort, selon nous, comme de simples cloisons.